Онтогенез. От клетки до человека - Джейми Дейвис

Отправной точкой для гаструляции является эмбрион в том состоянии, в котором мы оставили его в конце главы 3. К этому времени уже сформировался ряд вспомогательных тканей, таких как плацента, а также два заполненных жидкостью внутренних пространства: амниотическая полость и желточный мешок. Между этими полостями лежат два диска, расположенные один над другим: гипобласт и эпибласт. Из гипобласта образуются дополнительные вспомогательные ткани, а из эпибласта – сам плод. Ни один из этих двух дисков не имеет каких-либо явных особенностей, которые позволяли бы отличить один его край от другого (см. рис. 9).

Первое изменение (судя по данным, полученным на животных) происходит в гипобласте. У клеток, расположенных в середине этого диска,^[36] включаются новые гены, в том числе и ген ДНК-связывающего белка, который называется HEX.^[37] Что является сигналом к этому изменению, пока неясно. Возможно, что все клетки гипобласта изначально готовы к нему, но большинство из них ингибируется сигнальным белком, который синтезируется тканями, окружающими гипобласт.^[38] Достаточно далеко от источника этого ингибитора находятся только клетки в центре диска, поэтому они могут избежать его влияния и запустить экспрессию гена HEX. Этот механизм – только предположение, но активация гена HEX – факт. Клетки, в которых экспрессируется HEX, уходят из центра диска – они перемещаются, расталкивая соседние клетки, и собираются в одной точке на краю диска гипобласта^[39],^[40],^[41] (рис. 10). Все еще непонятно, даже в случае мышей, что же особенного в этой точке диска, что клетки мигрируют именно туда. У «низших» животных расположение похожей «особой» точки обусловлено начальными условиями развития. В некоторых случаях положение этой точки определяется переходящей к зародышу асимметрией распределения молекул, заложенных в яйцеклетку материнским организмом. В других случаях в этой точке располагаются полярные тельца, «побочные продукты» клеточных делений, предшествующих формированию яйцеклетки. У некоторых организмов эту точку, по-видимому, маркирует место проникновения сперматозоида. Весьма вероятно, что у млекопитающих это тоже так, и есть указания на то, что эмбрионы мышей асимметричны уже на самых ранних стадиях развития.^[42] Соответствующих данных по эмбрионам людей, разумеется, нет. Это очень досадно, потому что скопление в одном месте клеток, у которых экспрессируется HEX, приводит к исключительно важному результату – одно конкретное место на краю диска гипобласта становится не таким, как другие. Иными словами, это первый шаг в сторону от простой радиальной симметрии эмбриона (рис. 10).

Достигнув края диска гипобласта, группа клеток, экспрессирующих ген HEX, становится новой структурой ПВЭ.^[43] Клетки ПВЭ начинают секретировать собственные сигнальные белки. Эти белки, способные распространяться на небольшие расстояния, вполне могут достигнуть эпибласта, лежащего непосредственно над гипобластом, явно в пределах дистанции распространения сигнала.^[44] На этом этапе клетки эпибласта уже реагируют на сигналы, поступающие от вспомогательных тканей эмбриона. Эти сигналы подготавливают их к тому, чтобы создать структуры, характерные для задней части организма. Если бы больше ничего не происходило, весь эпибласт формировал бы структуры задней части, и это имело бы катастрофические последствия для эмбриона. Сигналы, поступающие от ПВЭ, уравновешивают эту тенденцию, запуская процессы создания тканей головы.^[45] Если ПВЭ не будет синтезировать сигнальные белки, эмбрион не сможет правильно сформировать голову. Таким образом, положение ПВЭ в уникальной области на краю диска гипобласта диктует полярность вышележащего эпибласта: сторона, ближайшая к ПВЭ, сформирует голову, а удаленная от нее – заднюю часть тела эмбриона. Только небольшая часть эпибласта удалена от ПВЭ настолько, что вообще не получает от нее сигналов. По-видимому, это очень важно для локализации области, в которой происходят первые заметные изменения эпибласта. В этом месте клетки эпибласта переключаются на образование сигнального белка, который привлекает окружающие клетки – они мигрируют по направлению к источнику этого белка.^[46] В результате такого перемещения клеток образуется важная структура со скромным названием – первичная полоска (см. рис. 10).

Рис. 10. Нарушение радиальной симметрии. Клетки в центре гипобласта «включают» ген HEX, движутся к краю и концентрируются в одном месте. Это нарушает радиальную симметрию гипобласта, а поскольку его клетки синтезируют сигнальные белки, которые «вмешиваются» в процессы, происходящие в эпибласте, его радиальная симметрия тоже нарушается